Note publique d'information : La symbiose mycorhizienne à arbuscules est une association mutualiste qui s'établit
entre les racines de la majorité des plantes terrestres et les champignons souterrains
du sous-phylum des Gloméromycetes. Cette interaction est bénéfique pour les deux partenaires
: le champignon fournit à la plante des minéraux (principalement phosphore et azote)
et il obtient en retour des molécules carbonées (sous forme de lipides et d'oses),
indispensables à sa survie. Cette interaction est initiée par un dialogue moléculaire,
impliquant d'une part des molécules chitiniques d'origine fongique et d'autre part
des hormones secrétées par la plante, les strigolactones. Une fois la symbiose établie,
elle est contrôlée par des hormones végétales, qui favorisent ou inhibent son maintien.
De manière intéressante, malgré que de nombreuses espèces bactériennes et fongiques
du sol aient été décrites comme capables de produire des hormones végétales, pour
moduler leurs interactions avec les plantes, peu d'études décrivent la capacité des
champignons mycorhiziens à arbuscules à biosynthétiser de telles molécules. Pourtant,
des gènes codants pour des récepteurs putatifs à deux phytohormones - Cytokinines
et Ethylène - ont été identifiés chez certains champignons endomycorhiziens. Le premier
objectif de ce travail a été d'identifier des hormones végétales chez le champignon
endomycorhizien modèle Rhizophagus irregularis. Ce champignon étant biotrophe obligatoire,
incapable de se développer en absence de partenaire végétal, nous avons utilisé des
spores en germination axénique afin d'éviter toute contamination issue de la plante.
A l'aide de méthodes d'analyses biochimiques, sensibles et précises, nous avons mis
en évidence la présence de quatre hormones végétales dans les extraits fongiques :
une auxine (acide indole-3-acétique), une cytokinine (isopentenyl-adénosine), un acide
gibbérellique (GA_4) et l'éthylène. Nos expériences suggèrent, de plus, que comme
chez la plupart des champignons, R. irregularis utilise une voie KMBA-dépendante pour
biosynthétiser l'ethylène. Le deuxième objectif a été de déterminer l'origine de biosynthèse
de ces hormones. Elles peuvent soit être métabolisées par le champignon, soit être
importées durant les échanges symbiotiques avec la plante. Pour démontrer une éventuelle
biosynthèse fongique, nous avons initié des expériences d'incorporation et de suivi
de marquages isotopiques, en faisant germer des spores en présence de sources de carbones
marqués. Un troisième objectif a visé à initier des travaux sur les effets des cytokinines
et de l'éthylène sur R. irregularis, puisqu'il possède des récepteurs putatifs à ces
deux phytohormones. La preuve biochimique de la présence d'hormones chez R. irregularis
constitue une découverte importante pour la communauté. Cette découverte ouvre de
nouvelles perspectives quant à leurs rôles et leurs régulations lors de la symbiose.
Celles-ci pourraient avoir un impact direct sur la physiologie des champignons endomycorhiziens,
contribuer au dialogue moléculaire plante-champignon ou inter-plantes, via le réseau
mycélien, mais également influencer les communautés microbiennes du sol. Ces résultats
encourageront à davantage étudier les plantes dans leur microbiome naturel et permettront
de mieux comprendre comment un langage hormonal commun, qui s'est développé au cours
de l'évolution, a contribué à l'interaction entre les plantes et les champignons mycorhiziens
depuis qu'elles ont colonisé le milieu terrestre.
Note publique d'information : Arbuscular mycorrhizal symbiosis is a mutualistic association established between
the roots of most of land plants and soil fungi of the Glomeromycete subphylum. This
interaction is beneficial for both partners: the fungus provides the plant with minerals
(mainly phosphorus and nitrogen) and in return obtains carbon molecules (in the form
of lipids and oses), which are essential for its survival. This interaction is initiated
by a molecular dialogue, involving chitinic molecules from fungal origin and phytohormones
secreted by the plant, the strigolactones. Once the symbiosis is established, it is
controlled by plant hormones, which promote or inhibit its maintenance. Interestingly,
although many soil bacterial and fungal species have been able to produce plant hormones
to modulate their interactions with plants, few studies describe the ability of arbuscular
mycorrhizal fungi to biosynthesize such molecules. Furthermore, genes encoding two
putative phytohormone receptors - Cytokinins and Ethylene - have however been identified
in certain endomycorrhizal fungi. The first objective of this work was to identify
plant hormones in the model endomycorrhizal fungus Rhizophagus irregularis. As this
fungus is an obligate biotroph, unable to develop in the absence of a plant partner,
we used Rhizophagus irregularis germinating spores in axenic conditions in order to
avoid any contamination from the plant. Using sensitive and precise biochemical analysis
methods, we have demonstrated the presence of four phytohormones in fungal extracts:
an auxin (indole-3-acetic acid), a cytokinin (isopentenyl-adenosine), a gibberellic
acid (GA4) and ethylene. Our experiments further suggest that, like in most fungi,
R. irregularis uses a KMBA-dependent pathway to biosynthesize ethylene. The second
objective was to determine the origin of biosynthesis of these hormones. They can
either be metabolized by the fungus, or can be imported during symbiotic exchanges
with the plant. To demonstrate a possible fungal biosynthesis, we initiated isotopic
labelling experiments, by germinating spores in the presence of labelled carbon sources.
A third objective was to initiate work on the effects of cytokinins and ethylene on
R. irregularis, since it has putative receptors for these two phytohormones. Biochemical
evidence for the presence of hormones in R. irregularis is an important discovery
for the community. This discovery opens up new perspectives to understand their roles
and regulations during the symbiosis. These could have a direct impact on the physiology
of endomycorrhizal fungi, contribute to the plant-fungus or inter-plant molecular
dialogue, via the mycelial network, but also influence the microbial communities in
the soil. These results will further encourage the study of plants in their natural
microbiome and will provide a better understanding of how this common hormonal language,
has contributed to this symbiosis through the evolution, that started when plants
colonized the land and interacted with soil fungi.
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